霉菌（mold，mould）是丝状真菌的通俗名称，在分类学中它们隶属于藻状菌纲、子囊菌纲、担子菌纲和半知菌纲。霉菌分布极广，土壤、水域、空气、动植物体内外……，到处都有它们的踪迹，对人类起着有益或有害的作用。霉菌在酿造工业上的广泛应用，早为世人熟知。霉菌也能使纤维制品腐烂，使橡胶老化、脆裂，造成橡皮管漏气、漏水、漏电，甚至引发重大事故。霉菌能产生100多种真菌毒素。许多真菌毒素在食入量很少的情况下对人畜也都有害。在自然界，霉菌作为分解者，使淀粉、纤维素等复杂的大分子化合物变成葡萄糖等一般微生物都能利用的物质，从而保证了生态系统中物质得以不断循环。霉菌对降解和转化复杂结构的碳氢化合物和长链碳氢化合物有较大的潜力，不过，霉菌代谢这些碳氢化合物通常是不彻底的，需由细菌接着作用，代谢物才完全矿化。

　　一、霉菌的形态和结构

　　霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝（hypha）构成，许多菌丝交织在一起，称为菌丝体（mycelium）。菌丝直径2?m～10?m，比一般杆菌和放线菌菌丝宽几倍到几十倍。

　　霉菌的菌丝可分成两类：

　　（1）无隔膜菌丝 长管状单细胞，细胞质内含多个核；

　　（2）有隔膜菌丝 由隔膜分隔成多细胞，每个细胞内含有一个或多个细胞核。

　　霉菌菌丝细胞均由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、线粒体、核糖体及内含物组成。幼龄时，细胞质充满整个细胞；老龄细胞出现大的液泡。

　　霉菌菌丝有一定程度的分化：营养菌丝伸入培养基内吸取营养物；气生菌丝伸展到空气中，其上可产生孢子，故又称繁殖菌丝。营养菌丝可特化成菌索、菌核等。菌索（rhi-zomorphs）是由大量菌丝平行聚集并高度分化成的根状特殊组织，主要起吸收营养和蔓延作用。菌核是由菌丝聚集并分化成的团块结构，是一种休眠体，在不良条件下，可保存生命力达数年之久。有的霉菌营养菌丝发生变态，如具有延伸功能的匍匐菌丝，具有捕食功能的吸器和菌环、菌网，以及具有繁殖功能的厚垣孢子等。

　　二、霉菌的繁殖方式

　　（一）无性孢子

　　由菌丝直接形成。

　　1．孢囊孢子（sporangiospore）气生菌丝顶端膨大，下方生隔与菌丝隔断，成孢子囊。孢子囊下方的菌丝称为孢（子）囊梗。二者之间的隔膜是凸起的，使孢子囊梗深入到孢子囊内部。伸入孢子囊内部的这一膨大部分谓囊轴。孢囊孢子成熟后，从破裂的孢子囊散出，或从孢子囊上的管或孔口溢出。

　　形成孢囊孢子的霉菌如毛霉属（Mucor）和根霉属（Rhizopus）。毛霉和根霉在液体培养基中还能以“酵母型”的芽孢子（budding spore）形式进行繁殖。

　　2．分生孢子（conidium）菌丝顶端或分生孢子梗顶端细胞分割缢缩而形成单个或成簇的孢子。红曲霉属（Monascus）、青霉属（penicillum）、曲霉属（Aspergillus）等均可形成分生孢子。

　　3．节孢子（arthrospore）菌丝生长到一定阶段，长出许多横隔，然后从横隔处断裂，产生许多单个孢子，即节孢子，又称粉孢子（图2—13）。

　　4．厚垣孢子（chlamydospore）在菌丝顶端或中间，一部分原生质浓缩、变圆，细胞壁加厚，形成厚垣孢子，又称厚壁孢子（图2—13），是繁殖体，也是休眠体。

　　（二）有性孢子

　　霉菌与其他真菌一样，有性繁殖可分为质配、核配和减数分裂三个阶段。霉菌有性繁殖不及无性繁殖那么经常与普遍，在一般培养基上不常出现。有的霉菌两条营养菌丝就可直接结合。多数霉菌则由配子囊（由菌丝分化形成的性细胞）或配子（由配子囊产生）相互交配，形成有性孢子。其类型有：卵孢子、接合孢子和子囊孢子。

　　（三）菌丝断片

　　菌丝断裂的片段，可长成新的菌丝体。

　　三、霉菌的培养特征

　　霉菌的培养特征与放线菌的相似，但明显大而疏松，呈绒毛状、絮状或蛛网状。在固体培养基上，霉菌菌落表面呈现不同结构和色泽特征。在液体培养基中，霉菌往往长在液面，培养基并不呈现混浊。

　　四、霉菌的代表属

　　（一）毛霉属（Mucor）

　　菌丝无隔。由菌丝体生出孢囊梗，一般单生，分枝较少或不分枝。孢子囊球形。毛霉产生蛋白酶、淀粉酶，是腐乳、豆豉的重要菌种。许多毛霉能产生草酸，有些毛霉能产生乳酸、琥珀酸、甘油等，有的对甾族化合物有转化作用。

　　（二）根霉属（Rhizopus）

　　与毛霉属类似，菌丝也无隔，但有匍匐枝，匍匐枝末端有假根，假根处的匍匐枝上着生成群的孢囊梗，孢子囊球形或近球形，见图2—14。根霉的淀粉酶活力很强，是淀粉质原料酿酒的重要菌种。根霉还可用于生产有机酸、转化甾族化合物等。

　　（三）曲霉属（Aspergillus）

　　菌丝有隔膜，有足细胞，并于足细胞上长出分生孢子梗。分生孢子梗顶端膨大成为顶囊。顶囊表面长满一层或两层辐射状小梗。最上层小梗瓶状，顶端着生成串的球形分生孢子，见图2—14。孢子呈绿、黄、橙、褐、黑等颜色。，曲霉在发酵工业、食品工业和医药工业等方面都有重要作用。但多数种与粮食和饲料的霉变，以及工业原料生霉劣化等有关，黄曲霉毒素是众所周知的强致癌物。

　　（四）青霉属（Penicillium）

　　菌丝与曲霉的相似，但无足细胞。青霉的分枝孢子梗顶端不膨大，无顶囊，经多次分枝，产生几轮对称或不对称小梗，小梗顶端产生成串的青色分生孢子。青霉的孢子穗形如扫帚，见图2—14。该属是产生青霉素的重要菌种，还可用于干酪的加工，有机酸的制造等，但也有不少青霉菌是水果、食品、工业产品的有害菌。

　　（五）木霉属（Trichoderma）

　　菌丝透明有隔，分枝丰茂，分生孢子梗有对生或互生分枝，分枝上可再分枝，分枝顶端为小梗，瓶状，束生、对生、互生或单生，由小梗生出分生孢子，多个分生孢子粘聚成球形的孢子头，见图2—14。木霉能生产纤维素酶，合成核黄素，生产抗生素，转化甾族化合物。木霉也常寄生于某些真菌的子实体上，因此是栽培蘑菇的劲敌。

　　（六）镰孢霉属（Fusarium）

　　又称镰刀菌属，菌丝有隔，分枝。分生孢子梗分枝或不分枝。分生孢子有两种形态，小型分生孢子卵圆形至柱形，有1个～2个隔膜；大型分生孢子镰刀形或长柱形，有较多的横隔（图2—14）。镰孢霉能产生植物刺激素（赤霉素），可使农作物增产；有些种可产生纤维酶、脂肪酶、果胶酶等；还有些种可产生毒素，污染粮食、蔬菜和饲料，人畜误食会中毒；镰孢霉也能侵染多种经济作物，引起水稻、小麦、玉米、蚕豆、蔬菜等的赤霉病。